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科普講座系列
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︰植物的光週期性
植物的光週期性植物的光週期性
植物的光週期性
演講人︰郭華仁 / 臺灣大學農藝系名譽教授
演講時間︰民國 104 年 9 月 5 日（星期六）上午十時
演講摘要
演講摘要演講摘要
演講摘要
陽光是一切生命的泉源，提供了整個地球的生產者—植物—在
生長各個階段的需求。植物的一生之中，從種子發芽，植株生長，
至開花結果，陽光都扮演了重要的角色，本演講的內容，即在於介
紹：何種波長的光會影響種仔的發芽；兩種不同的光合作用方式
下，植物進行葡萄糖的合成；以及日照長短如何影響植物啟動開花
的機制。地球上的植物由於演化的作用使得其受光影響的反應也不
同，各種植物演化出與光不同的互動，而呈現植物多樣性的面貌。
退休後的首場故事開講
退休後的首場故事開講退休後的首場故事開講
退休後的首場故事開講
自退休前的最後一堂課—用台語講授「植物與文明」，匆匆已過
了三個月。退休的人比較適合講故事，所以我今天要跟各位分享的
是：偉大的科學家、昔日植物與光的學術研究，以及植物與光的關
係。
在說故事之前，總要先了解我們地球誕生的演變。地球孕育了
生命，慢慢的藻類演化出來。藻類屬比較低等的植物，然後植物登
陸，松柏等裸子植物，然後是被子植物。在人類出現之前，地球除
了有海洋、也有高山，陸地大部份都被綠色的樹木所籠罩，現代人
約十萬年前出現，約一萬年前發明農耕。約一千年前舊世界中，東
西方的往來貿易非常頻繁，這是第一次的物種大交換。直到 1492 年
哥倫布發現新大陸以後，第二次植物種源的大交換於焉開始，自此
番薯、番麥、馬鈴薯、鳳梨、木瓜或芭樂等陸續傳到我們東方來。
水稻、小麥也從舊世界傳到新世界。歐洲人在大航海時代開始累積
財富以後，就展開了文藝復興運動—文藝復興運動是近代科學很重
要的一個根源，直至十六世紀、十七世紀近代科技開始出現。
PART
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1
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偉大的科學家們
偉大的科學家們偉大的科學家們
偉大的科學家們
Stephen Hales 開啟植物研究史之門
十八世紀初學者 Stephen Hales（1677～1761）戮力研究植物
學數十年後，在 1727年寫了《植物靜力學》，主要在探討植物如何
吸收水分。其中我特別感到興趣的是 Stephen Hales 在書中寫的一
句話：「光既能探入發育中的葉表而無礙，豈不也可能貢獻其榮耀於
植物全體？」意指光線對植物的生長有很重要的貢獻，這一句話在
我們近代人聽起來是沒有什麼問題，沒有光就沒有植物，可是在當
時科學初萌之際，科學家需要花費一段很長的時間才能體會出其道
理。光合作用的研究當然不是從 Stephen Hales 開始，嚴格講起來
1676 年Antoni van Leeuwenhoek 已使用很簡單的顯微鏡，發現葉
片內有澱粉粒。
在Leeuwenhoek 用顯微鏡觀察植物之前，1666 年牛頓寫了
《OPTICKS》（光學），講到光的本質是什麼東西。牛頓是近代科學非
常重要的一位科學家，他利用三稜鏡，讓光源透過三稜鏡把光分解
成七彩的顏色—紅、橙、黃、綠、藍、靛、紫（即光質）。
Leeuwenhoek 就是用這樣的道具，製做一個很簡單的顯微鏡，進而
觀察到植物葉片內的澱粉粒，甚至於能夠把澱粉粒的同心圓構造都
能加以描述，這在那個年代是很不簡單的。澱粉粒就是植物白天行
光合作用所產生的醣類聚合體，儲存在葉肉細胞裡面。
Joseph Priestley 推翻燃素理論 發現氧氣
為什麼點個火就會燃燒起來？當時候有一燃素理論，認為有一
種元素在促進燃燒，但是Priestley（1733～1804）用很多實驗證
據，證明其實是有一個東西在助燃，它本身不會起火，但會助燃，
此物即是「氧氣」。氧氣的日文是酸素，是直接從「氧」的英文翻譯
出來的，英文叫 Oxygen，Oxy 在拉丁文就是酸的意思，gen 是生
長。氫氣英文叫 Hydrogen，Hydro 水的意思，所以氫氣與氧氣結合
會產生水—H
2
O。Priestley 有一非常有名的試驗：用玻璃罩圈養老
鼠，若裡面擺放一棵綠色植物，照了光老鼠不會死，不照光就無法
生存。我們現在知道這是植物吸收光能進行光合作用，而放出氧
氣，讓老鼠得以生活下去。這就是當初 Priestley 的貢獻，他推翻
了燃素理論，在科學革命裡是一很重要的案例。只是造化弄人，
Priestley 善心經營農場，想做實驗來幫忙農民，可是當權者卻誤
認他好像不懷好意，把他送往斷頭台，偉大的科學家就此殞落，所
幸他的夫人將他的研究報告與理論等整理下來，後人才得瞭解他的
偉大貢獻。
Priestley 的追隨者 Jan Ingenhousz
Ingenhousz（1730～1799）深受Priestley 的影響，開始研究
植物如何吸收二氧化碳、如何放出氧氣，以及光照對其的影響等
等，陸續證明Priestley 的論點。例如：他發現到浸於水中的葉
片，多由葉片下方釋出氧氣，但他未對氣孔的分佈加以研究。日後
隨著解剖學的進步與其他科學家的研究，方知道原來是葉的下表皮
有比較多的氣孔，上表皮則少有。
Jean Senebier 量化光合作用與二氧化碳的關係
Senebier（1742～1809）著手開始研究光與光合作用的關係，
因此調整不同的光強，研究光強和光合作用的關係。強就是光照的
強度，白天光強大於黃昏，晴天光強大於下雨天。他發現光越強，
氧的釋放量就越多，表示光合作用越旺盛。他亦透過解剖學，指出
光合作用的場所在葉肉細胞。他更進一步將二氧化碳的吸收量以數
學程式表現出來，換言之光合作用與二氧化碳之間有一固定的數學
量化關係。
葉綠素的發現者 P.J. Pelletier & J.B. Caventou
Pelletier（1788～1842） & Caventou 倆位學者在 1818年發
現葉片內的一些化合物即是葉綠素，但當時候的化學分析能力尚未
成熟，直至 1864 年才獲知葉片萃取出來的這些色素。我們現在知道
除了葉綠素以外，葉片還有胡蘿蔔素。
J.B. Boussingault 大突破找出光合作用化學反應式
Boussingault 找到光合作用的基本化學反應式：6個二氧化碳
加12 個水分，變成 1 個葡萄糖、6個水分和6個氧氣分子，此一重
大突破讓光與光合作用的量化關係得以有效地測量。6CO
2
+12H
2
O+光
能→C
6
H
12
O
6
+6O
2
+6H
2
O
T.W. Engelmann 巧妙探索到作用光譜
光強與光合作用的關係確定後，1882 年 Engelmann 試圖了解不
同波長的光對植物光合作用的影響。他將三稜鏡所折射出來的波長
區域—紅、橙、黃、綠、藍、靛、紫，照射在藻類上，然後又用了
一個非常巧妙的方法，利用好氣細菌和水來培養此藻類，結果他發
現照光時細菌大多出現在紅色區域，少部份跑到藍色區域，綠色部
分最少，因此而了解光合作用有一個作用光譜（Action spectrum）
—就是不同的波長對光合作用的貢獻能力各有差異。有時候科學研
究並非得有很高深的儀器，只要找對東西，弄一個巧思，都可以得
到一個非常精彩的結論，這個實驗就是最佳例證。
目前已有先進的科學儀器能實測到二氧化碳的吸收量，證實照
射綠光，植物吸收二氧化碳的能力差，但是照射藍光和紅光時，植
物能夠大量的吸收固定二氧化碳。除了作用光譜，尚有吸收光譜—
植物的葉綠素是一種色素，會吸收不同的光波，其與作用光譜蠻接
近，一樣在藍光和紅光之處很容易吸收，但是在綠光的地方吸收的
非常少，都反射出來，此即我們看到的葉片多呈現綠色的原因。
諾貝爾獎得主 Melvin Calvin
1930 年代，生化學的研究始蓬勃發展，Melvin Calvin 發現到
一個很重要的化學反應循環 Calvin cycle 或稱三碳循環，而獲得諾
貝爾獎。此三碳循環對我們人體非常重要，我們所吃食物中的澱粉
如何分解成葡萄糖，再如何從葡萄糖分解出能量而釋放出來，該化
學反應便是三碳循環。Calvin 曾來臺灣，在活動中心的大禮堂發表
演講。
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22
2
昔日植物與光的學術研究
昔日植物與光的學術研究昔日植物與光的學術研究
昔日植物與光的學術研究
光合作用的光反應與暗反應
我們可以想像光合作用好似一部機器，加入原料—二氧化碳，
經過六次循環產生一個葡萄糖。它在白天有陽光的時候，會一直運
轉，這就是Calvin cycle（三碳循環）。可是憑什麼力氣可以把六
個二氧化碳連在一起，這在工廠是很困難的工作，植物卻能輕易辦
到？此力氣就是ATP—這是生物體裡面的能量來源。光照到葉片，
葉片吸收光能，用來把 ADP轉換成 ATP，裡面就儲藏有化學能。在
暗反應中，ATP 釋放出能量來進行三碳循環，本身轉變成 ADP，ADP
又回來吸收光能變成 ATP，如此反覆運轉，這就是光合作用的光反
應與暗反應。
C3 型植物（三碳型植物）
番薯、水稻等植物體利用三碳循環來製造養分，即稱為三碳型
植物（C3 plants）。C3 型植物的葉肉細胞分成兩種，一是柵狀組
織，排列比較緊密，偏長方形，另一是海綿組織，排列較鬆散，偏
圓型。為什麼會有這樣的構造？而且海綿組織一定在柵狀組織的下
方？道理很簡單，如此的排列讓氧氣和二氧化碳能自由串流，使各
個葉肉細胞都可以獲得二氧化碳來運轉產生葡萄糖。儲存在葉肉細
胞的養分，如何運送到植物各部分？原來是藉由篩管來輸送這些養
分，導管則是輸送水分，導管與篩管貫通在植物體裡面，好像管子
一樣，此即維管束，外面有一層細胞把它包起來叫做維管束鞘，C3
型植物的維管束鞘缺少葉綠素，並沒有光合作用的能力，只有保護
維管束的作用而已。
C4 型植物（四碳型植物）
1974 年澳洲的兩位科學家發現甘蔗的光合作用與一般的植物不
太一樣，甘蔗光合作用暗反應的第一個產物不是三個碳是四個碳，
後繼的研究定出此類植物為四碳型植物（C4型植物），玉米、高粱
等也都是四碳型植物。這類植物也有表皮細胞，但葉肉細胞內沒有
柵狀組織，最重要的是它的維管束鞘非常大且含葉綠素，有光合作
用的能力，此與三碳型植物完全不一樣。此外C4型植物的葉肉細胞
進行的不是三碳循環，而是四碳固定，把二氧化碳合成四碳酸，然
後將四碳酸送進入維管束鞘細胞釋放出二氧化碳，進行三碳循環來
合成葡萄糖，直接把葡萄糖放進去篩管，輸送到其他部位。
三碳循環是吸收二氧化碳固定成葡萄糖，但在光合作用的同
時，植物還是需要呼吸，一呼吸又把葡萄糖拆成二氧化碳釋放出
來，因此光合作用的效率較差。四碳固定所用到的酵素吸附二氧化
碳的能力很強，只有一點點的二氧化碳就能有作用，所以它根本不
會讓二氧化碳有機會跑到外面去，換言之維管束鞘呼吸作用所放出
二氧化碳馬上又被葉肉細胞固定成四碳酸又送回維管束鞘，所以比
較不會浪費二氧化碳，光合作用的效率自然比較。C3 型對二氧化碳
的吸引力則比較弱，必須二氧化碳的濃度到了一定的程度後才會有
作用。
圖1 是一個玉米葉片的構造，維管束鞘有大有小，具有光合作
用能力，比較特殊的是上表皮有很大的白色機動細胞，而下表皮沒
有。假設我們不給玉米澆水、老天爺也不下雨，最後會如何？在乾
枯死掉之前，葉片會像蔥一樣捲起來，為什麼？這個就是機動細胞
本身雖沒有光合作用的能力，但卻儲存很多的水分，等到水的來源
沒有了，機動細胞會釋出水分而縮小，另一邊長度沒有改變，如此
葉片就會捲起來。所以有些植物的葉片會捲起來，關鍵在於機動細
胞的存在。
圖1 C4型植物玉米的葉肉細胞構造
CAM 型植物
除了 C3 型和 C4型植物，還有一種植物叫 CAM 型的植物，例
如：鳳梨、多肉植物、沙漠植物等，這類特殊的植物通常都長在沙
漠或比較缺水的地區。在缺水的地區，假設氣孔一直開著，白天要
光合作用，葉片內的水分會經氣孔跑掉，如此是很不經濟的。所以
沙漠植物、多肉植物的葉片都偏厚，能充滿水分，也發展出很特殊
的光合作用方法，也就是白天不行光合作用的暗反應，要在晚上才
行光合作用的暗反應。也就是說晚上沒有太陽了，它的氣孔才會打
開，二氧化碳進來，進行四碳反應。因此沙漠多肉植物，晚上的酸
度會提高，等到白天時又把氣孔關起來，這個時候四碳酸釋放出二
氧化碳就不會跑出去，而是由葉肉細胞來做三碳反應，製造出葡萄
糖，所以白天也會產生葡萄糖，但是不是直接從二氧化碳得來，它
是由晚上所固定的四碳酸而來的，此即CAM 型植物的特性。
耐陰型植物
光對植物的影響，除了光質外，還有光強，植物通常分為兩大
類，一是陽性的，另一是耐陰性植物。一般種在田裡面的都是好光
性，陽光越強光合作用越盛，但是到達某一臨界值時，光更強也沒
有作用的，此一光飽和點在C4型植物比較高，C3 型植物比較低，
而耐陰型的植物就更低落了，在一般的光線之下即達飽和，越高反
而會使植物受傷害，例如：蘭花在夏天易受白天的陽光所傷，另一
非常有名的耐陰性植物—山蘇，本來是附著在樹上生長的蕨類植
物，若拿到平地來種，一定要用黑網遮陰，就是因為它的光飽和點
相當低的關係。
何謂 C/N ratio（碳氮比）
什麼是C/N ratio（碳氮比）？植物吸收土壤裡面的氮素來供
生長，而光合作用是吸收自空氣中的碳來產生葡萄糖。植物幼株時
吸收了很多的氮素，但光合作用的運轉較弱，所以它的碳氮比會比
較低，不會開花。等它長大了，葉片越來越多、光合作用越來越
強，製造的碳越來越多，植物的本身碳氮比就比較高，當高到一個
程度後，它就會開花。早期的學者用此原理來解釋為什麼植物幼年
期不會開花，長大了以後才會。然而這理論很多時候也難以解釋自
然界的開花現象。
植物的開花特性
以大豆為例，播種後，先長出來的是子葉，直至第 6個葉片，
才生出分枝，開花前屬營養生長期，待植株基部冒出花芽、開花，
即邁入生殖生長，陸續的開花結果。營養生長期全在長葉片，可是
到達一個程度後不再長出葉片，而是出現花芽，為什麼會從這個地
方會長出花芽？看另外一個例子：玉米，長至第 5、6個葉片時，頂
端包覆在葉片內，撥開葉片，你以為是莖部？錯了，這是葉柄，莖
部在底下，還沒有出土，出土的是假莖，像香蕉的假莖一樣，由土
中的頂芽不斷地長葉片，長到一段時間後，它會變成一個花序，最
後才會抽穗（雄花序）。
有些植物的開花很有趣，在營養生長時長不高，葉片層層堆疊
在一起，例如：高麗菜是一片片的葉子包起來，葉與的葉的中間是
節間，但節間非常短，所以整個葉片是簇生在一起的，這是營養生
長期的外觀。可是等到生殖生長的時候，與玉米一樣，高麗菜的節
間會拉開，莖部拉開以後才會長花序，此稱為抽苔。一個植物一定
要到一段時間以後，才會開始抽苔，開花結果。
光週律的發現者 Garner & Allard 揭開植物開花的奧秘
講到植物的開花，「光週律」一詞是關鍵要素，而發現者是
Garner & Allard（1920 年）。他們選用的農作物主要是大豆、菸草
等。當時在美國大豆算新興農作物，現在美國的大豆產量已高居全
球之首。菸草跟大豆一樣，通常農人是春末種，夏天長葉片，然後
秋天開花結果，可是在實驗室的實驗，秋天所種的盆栽一下子就開
花，若是春天種在田裡的，長了很多葉片但還是要等到秋天才開
花。何以秋天種在盆子容易開花，但春天種的卻延遲開花？是否與
C/N Ratio 有關？因此他們用演繹法，假設 C/N Ratio 理論是正確
的，秋天播種時在小缽裡給予充分的氮素，應該就會延遲開花，實
驗的結果發現雖然植物體內的碳氮比雖然降低了，但播種後不久還
是開花。既然不是土壤養分的緣故，那麼是水分嗎？他們就用水分
做類似的實驗，給與不同的水量，仍是只有秋天才開花。
不是養分不是水分，那是因為秋季溫度低才導致開花嗎？於是
秋天在溫室內來種，但是雖然溫度高，仍然立即開花，因此秋天的
低溫也不是促進開花的因素。那光質或光強呢？實驗結果兩者也都
不是。所有的自然條件都試過，都不是原因，剩下的就只有光週期
了，也就是秋天日短夜長。是不是秋天白天比較短呢？因此他們在
秋天晚上點燈來延長光照，夏天則用遮光來減少日長。馬上得到答
案，原來在短日長夜下，大豆與菸草都可以在春天開花，反過來，
若秋天調成短夜長日，它們就不開花。於是自 1920 年起，因著
Garner & Allard 的此篇論文，整個植物界刮起一窩風的潮流，戮
力進行光週期的試驗，大家想要深入了解為什麼光週會導致開花。
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植物與光的關係
植物與光的關係植物與光的關係
植物與光的關係
植物不但有短日性、長日性、又有日中性（就是不受日夜長短
影響），即使是長日的後來才知道日的長度不是重點，重點在夜的長
度，所以長日、短日植物其實是早期的名詞，照道理長日植物應該
稱「短夜植物」，短日植物應該稱「長夜植物」。但是有一些長日植
物一定要短夜，才會開花，但是有一些卻沒有那麼絕對，因此短夜
長日比較容易開花，並非是絕對性的，只是在那樣的環境下比較容
易開花罷了。可是問題是同樣的農作物，也就是同樣的洋蔥、馬鈴
薯到處都在種，每個地方有不同的環境，所以種到最後，有時候同
作物不同地區的品種，光的反應都不一樣，例如：洋蔥、馬鈴薯、
番茄有一些則是長日性容易開花，有一些是短日性容易開花，剛好
相反，又有一些是中性的，根本就不管這個光照，所以並非絕對。
臺灣之光閃耀田尾菊花海
在高速公路晚上搭車到彰化，一定會看田尾菊花生產區點燈的
漂亮光海，一般人會說農人很辛苦，晚上還要照燈光讓它光合作
用，其實不是光合作用而是要控制開花，為什麼要控制開花？因為
秋菊是短日植物，我們臺灣的菊花大都外銷到日本，因為日本 4 、
5 月大連假的時候都要拜祖先，便由臺灣進口大量的黃色菊花。所
以花農在秋天的時候即要種植菊花，可是秋天種了不多久就開花，
所開的花朵偏小，沒有商業價值。怎麼辦？根據光週律的原理，農
人在晚上照光 1～2小時，讓菊花彷彿處於短夜的夏天，就不會開
花，一直長高。直到明年要外銷了前一兩個月才不照光，那時候處
於短日可開花的 2 月，由於營養生長期已經累積了很多養分，因此
會開出比較有商品價值的花朵。我們利用光週律，可以週年栽培菊
花，道理即在此。
長日性植物
長日性植物長日性植物
長日性植物（
（（
（開花絕對需要短夜
開花絕對需要短夜開花絕對需要短夜
開花絕對需要短夜）
））
）：燕麥、冬小麥、長壽花、菠菜、
蘿蔔等
長日性植物
長日性植物長日性植物
長日性植物（
（（
（短夜容易開花
短夜容易開花短夜容易開花
短夜容易開花）
））
）：春小麥、高粱、甘藍、萵苣、矮牽牛
等
長日性植物
長日性植物長日性植物
長日性植物（
（（
（短夜下容易開花
短夜下容易開花短夜下容易開花
短夜下容易開花，
，，
，但有些品種例外
但有些品種例外但有些品種例外
但有些品種例外）
））
）：馬鈴薯 、洋
蔥、番茄、豌豆、草莓等
短日性植物
短日性植物短日性植物
短日性植物（
（（
（開花絕對需要長夜
開花絕對需要長夜開花絕對需要長夜
開花絕對需要長夜）
））
）：大豆、番薯、聖誕紅、一串紅、
三色堇、菊花等
水稻有一些是感溫性的，大豆也有不同的品種，然後這幾個是
跟日長沒有關係的，甘蔗比較特殊一定要每天照光 12 到 14 小時，
才會開花，低於 12 或高於 14 小時都不會開花。
有趣的光週小測驗
我們來做個小測驗，驗收一下今天的成果。前述短日植物就是
長夜植物，夜晚不可少於 11 個小時，只要不到 11 個小時，就不會
開花。另外長日植物就是短夜植物，夜晚若高於 9 個小時就不開
花，白日和夜晚時數相加正好24 小時。
現在有 6種情境，其中 4 個是冬天，2 個是夏天（圖2）：
情境
情境情境
情境 1
11
1
正常的冬天
正常的冬天正常的冬天
正常的冬天：夜晚14 小時，夜晚大於 11 小時
情境
情境情境
情境 2
22
2
有處理的冬天
有處理的冬天有處理的冬天
有處理的冬天：白天入夜再照光 2 小時，使夜晚只有8 小時
情境
情境情境
情境 3
33
3
有處理的冬天
有處理的冬天有處理的冬天
有處理的冬天：入夜8 小時後，立即照光 6 小時，使夜晚只
有8 小時
情境
情境情境
情境 4
44
4
有處理的冬天
有處理的冬天有處理的冬天
有處理的冬天：入夜6 小時後，立即照光 2 小時，夜晚總和
12 小時
情境
情境情境
情境 5
55
5
正常的夏天
正常的夏天正常的夏天
正常的夏天：夜晚8 小時，夜晚小於 11 小時
情境
情境情境
情境 6
66
6
有處理的夏天
有處理的夏天有處理的夏天
有處理的夏天：夜晚8 小時，加上黑布遮蔭6 小時，夜晚總
和12 小時
圖2 光週小測驗
現在請問情境 1～6，假設是短日植物的話，那一個會開花？
答案：僅有 1 和6會開花，因為夜晚時數大於 11 小時，4 也是大於
11 小時，為何不開花？因中間被燈光中斷，夜晚沒連續，所以不開
花，這也是田尾花田晚上不用浪費很多電的例子，只要半夜 1～2點
鐘左右照光 1 至 2 小時便可以達到不開花的效果了。
神秘的開花激素（Florigen）
眾多科學家前仆後繼地進行光週律實驗，其中有一非常有趣的
實驗—短日植物在夏天不開花，但將一個葉片給予遮陰，只要一個
葉片處於短日，即使在夏天整株也都可以開花。科學家認為一定有
一個化學物質在做導引，將光週的感應傳遞給不合適的部位，讓它
也能夠開花，此物即是「開花激素」。蘇俄的一位學者 1930 年代便
提出開花激素理論，正確的光週下植物會產生一種可以誘導開花的
激素，此開花激素如同賀爾蒙，可以傳遞到植株其他部位。只是迄
今，科學家們仍未找到此物，所以僅是一個生理的概念。不過近幾
年，開花基因體學的研究已有所斬獲，但尚待科學家們繼續研究與
探討。
種子的發芽與光
光敏感性（photoblastism）
十八世紀開始，有越來越多的學者嚐試研究那些種子需要光？
那些不需要光？在 1926年各方學者已測知至少有 930 種之種子的發
芽與光有關，其中有 672 種可受光的促進發芽，但直到 1965 年「光
敏感性（photoblastism）」這個名詞才出現，用來指稱需光性的種
子、嫌光性的種子、還有光中性的種子。需光性的像車前草、萵
苣、長壽花等，嫌光性的像尾穗莧、反枝莧、粉蝶花等。農作物一
般都是光中性的，光照與發芽沒有關係。
為什麼光照會影響發芽？於 1935 年，世界大戰時，美國農部的
科學家用老方法——三稜鏡來揭開此謎，光源透過光三稜鏡把光質
七個光波產生出來，照射到種子，然後測定在什麼光波之下，比較
容易發芽，答案一下就做出來了。在紅光附近發芽可以達到百分之
百，遠紅光以後的波長下就不發芽。 此論文發表後，可能因世戰的
緣故沒後續的研究。
種子發芽的開關 光敏素（Phytochromes）
迄世界大戰結束後，1952 年同研究室的一位化學家和物理學家
接續進行這個試驗。35 年代的試驗指出從 600 到 660mµ都有促進的
效果，但到底是那一個波長才是真正有效？卻沒有答案。學者採用
新的照光試驗，除了波長還多了照光時間的處理，每一個處理波長
接受光的時間是不一樣的，時間越長種子所接受到的光量就越大。
他們發現促進發芽所需要的光量與波長有關，660mµ時就有達到百
分之五十促進的效果，600mµ時就比較少一點，560mµ時候需很大的
光強才可以達到百分之五十，超過660mµ，680mµ時一下子就需要很
強的光強才可以達到百分之五十，但到690、700mµ再多的光量也不
會發芽。
同樣地抑制發芽達到百分之五十所需要的光量是多少？試驗指
出在 730mµ時，一點點的光就能抑制發芽，終於確認 660mµ是促進
發芽（紅光，我們眼睛看得到）的光，730mµ （我們眼睛看不到的
遠紅光Far-red Light）是抑制發芽的光。
既然這樣的波長會影響到發芽，他們進一步採用660 與 730mµ
這兩者來做非常有趣的試驗，就是照一種光以後立刻用另外一光來
照這種子，如此反覆照不同光，結果發現，不論過程互換了幾次，
發芽被抑制的都是最後照遠紅光的，最後照紅光者皆可發芽。
為何紅光是促進，遠紅光是抑制？他們馬上提出一個理論：一
定是有色素在吸收不同的光譜，一是 660mµ、另一是 730mµ，但是這
不是兩個色素，而是同樣一個色素，在照光的時候它馬上變成另外
一個型態，照回來又變成另外一個型態。如此就可以解釋為什麼變
來變去的時候，它都馬上會改變它的作用。後來此色素稱為
Phytochromes，Phyto 是植物，chromes 是顏色，意即植物的色素，
通常譯為「光敏素」，表示該色素對光照的反應非常敏捷。Pr
（Phytochromes red）會抑制開花，照紅光660mµ的時候就變成
Pfr （Phytochromes far red）而促進開花、發芽。Pfr再照遠紅
光730mµ，又會迅速地變回Pr。他們運氣非常好，在 1958年另有學
者就從燕麥的幼苗中分離出光敏素，Pr、Pfr兩者的顏色不同。所
以研究種子的比研究開花的運氣要好很多，經過七、八年馬上被證
實了，這個就是光敏素。光敏素吸收光譜這個課題太複雜了，我們
就不在此詳述。
種子的春天
各位都知道森林內比較不容易看到幼苗，為什麼？此乃遮陰的
關係，因為白天的較多 660mµ的波長，730mµ較少，前者經過葉片
時，全部被遮掉了，可是730mµ 幾乎沒有被遮掉。在樹冠
（canopy）下的整個環境都是遠紅光的環境，所以感光性的種子在
森林內比較不容易發芽。
向陽大詩人有一首詩<種籽>，大意是說：種子開花結果，花是
很漂亮的，但是種子假設一直留在枝條上面，過了一陣子以後你的
旁邊的花都會謝掉，然後都會枝幹枯萎掉，蜜蜂也不來了，種子不
會這樣，種子一定會飛來飛去，去尋找合適自己的土地，掉到土裡
面，發芽展開新的生命……問題是當種子掉落的環境不對，上面有
葉片遮蓋，除非拒絕綠葉的掩護，種子才能從泥土裡面給爆開來，
發芽變成一個新的植株。所以詩人很厲害，雖然沒有唸過種子生理
學，但他的洞察力卻是非常可觀的呀!（請見附註之《種籽》詩篇全
文）
郭華仁
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燈光有兩種，日光燈藍光強而紅光弱，鎢絲燈藍光弱而紅光強，但
兩者綠色光都較多，用來照植物會浪費很多能量，所以培養植物要
外加光源時，可選用少綠光的植物燈。現在的 LED 植物燈可以完全
不用綠光，光能利用效率最高。
記錄 / 蔡嘉惠、嚴文娟、葉麗華等志工
文字整理 / 張釉芳
附註：詩人向陽 – 本名林淇瀁
請看他的《種籽》詩篇全文：
除非毅然離開靠托的美蘭花冠
我只能俯聞到枝枒枯萎的聲音
一切溫香，蜂蝶和昔日，都要
隨風飄散。除非拒絕綠葉掩護
我才可以等待泥土爆破的心驚
但擇居山陵便緣慳於野原空曠
棲止海濱，則失落溪澗的洗滌
天與地之間，如是廣闊而狹仄
我飄我飛我蕩，僅為尋求固定
適合自己，去扎根繁殖的土地